來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院海洋研究所
提起貝類，每個(gè)人都覺(jué)得再熟悉不過(guò)了。扇貝、海螺、蝸牛乃至鸚鵡螺都是極常見(jiàn)的貝類代表。稍微專業(yè)一點(diǎn)的讀者還知道章魚、烏賊、海兔、蛞蝓這些沒(méi)有貝殼的動(dòng)物也屬于貝類，它們均是由有貝殼的祖先演變而來(lái)的。但是，貝類實(shí)際上遠(yuǎn)不止上面提到的這些種類。一些小類群，比如角貝、石鱉、無(wú)板類等，想必大部分讀者就不甚了解了。
沒(méi)錯(cuò)，這些都是貝類， 上排從左至右：頭足類（烏賊）、雙殼類（蛤）、腹足類（螺）、掘足類（角貝），下排從左至右：無(wú)板類（溝腹綱Solenogastres）、無(wú)板類（尾腔綱Caudofoveata）、多板類（石鱉）、單板類（新碟貝）（圖片來(lái)源：維基百科、中科院海洋所研究人員）
與其它動(dòng)物相比，貝類最大的特點(diǎn)就是身體結(jié)構(gòu)變化極大。不過(guò)，生物學(xué)家其實(shí)早就知道，各種貝類遵循基本一致的身體構(gòu)造模式（不然也不會(huì)把它們歸為一門）。現(xiàn)生貝類差別如此之大，主要還是由于不同貝類器官如同脫韁的野馬，在演化的道路上一騎絕塵，產(chǎn)生了數(shù)不勝數(shù)的特化形式。以貝殼為例，腹足類的貝殼是螺旋形的（也有帽狀甚至接近管狀的），雙殼類是兩片貝殼（有各種形狀），多板綱則有八片貝殼，更別提章魚、海兔等沒(méi)有貝殼的種類了。為何貝類的特化方式如此之多？是否有一種共有的機(jī)制在推動(dòng)這種演化進(jìn)程，或是不同貝類采取了不同的演化策略，這是一個(gè)非常重要的問(wèn)題。
不同貝類的身體構(gòu)造能夠相互對(duì)應(yīng)（圖片來(lái)源http://www.huodongxing.com/event/2348278267200?layout=EN）
中國(guó)科學(xué)院海洋研究所劉保忠研究團(tuán)隊(duì)的最新研究成果為解答這個(gè)問(wèn)題提供了重要的參考。他們的研究表明，Hox基因很可能是這種身體模式多樣化的重要推動(dòng)力量。這項(xiàng)工作目前發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊PNAS。
對(duì)于生物學(xué)專業(yè)的學(xué)生來(lái)說(shuō)，Hox基因是耳熟能詳?shù)?。它們是一組基因，沿身體從前到后依次表達(dá)，調(diào)控了不同部位器官的發(fā)育。研究人員可以通過(guò)突變Hox讓腿出現(xiàn)在果蠅頭部，或者本來(lái)長(zhǎng)平衡棒的位置長(zhǎng)出一對(duì)額外的翅膀。
Hox基因。左：Hox基因沿身體前后的表達(dá)模式；右：Hox基因突變的果蠅（圖片來(lái)源：Wellik， 2007； Lewis， 1978； http://www.basfeijen.nl）
然而，與果蠅等動(dòng)物不同，研究人員發(fā)現(xiàn)貝類的Hox基因并不遵守經(jīng)典的沿身體前后順序表達(dá)的規(guī)律。它們的表達(dá)很難找出一個(gè)明顯的規(guī)律。有觀點(diǎn)認(rèn)為，貝類的Hox基因已經(jīng)在不同種類里各自有了新的功能。這種說(shuō)法有一定的道理，但是細(xì)思下來(lái)也有問(wèn)題。Hox基因畢竟是動(dòng)物發(fā)育的基本工具，即使貝類身體結(jié)構(gòu)演化得十分多樣，它們的早期發(fā)育其實(shí)還是很相似的（多數(shù)貝類都有稱之為擔(dān)輪幼蟲的幼蟲階段）。很難想象，像Hox這種調(diào)控動(dòng)物發(fā)育的基本基因，在不同貝類里已經(jīng)演化出完全不同的功能——還不影響它們的早期發(fā)育過(guò)程。
幾種代表性貝類的擔(dān)輪幼蟲，從左到右：雙殼綱、腹足綱、掘足綱、多板綱。（圖片來(lái)源：Wanninger， 2001； Silberfeld， 2006； 中科院海洋所研究人員）
通過(guò)比較大量的數(shù)據(jù)，中科院海洋所的研究人員發(fā)現(xiàn)，不同貝類的Hox基因表達(dá)看似差異極大，實(shí)則隱含著深層次的共有規(guī)律。無(wú)論在哪個(gè)時(shí)期，Hox基因的表達(dá)總是可以分作兩個(gè)部分，分別與背部的貝殼和腹部的足相關(guān)聯(lián)。背部表達(dá)與每個(gè)類群獨(dú)特的貝殼樣式相關(guān)，如圓形貝殼即有圓環(huán)狀的表達(dá)，多片殼則有重復(fù)條紋狀的表達(dá)；腹部表達(dá)則在特定發(fā)育階段呈現(xiàn)保守的共線性模式，然后也開始變得不一樣，最后集中表達(dá)在足部。
笠貝和石鱉Hox表達(dá)模式
基于這一結(jié)論，可以發(fā)現(xiàn)，Hox基因的表達(dá)實(shí)際與貝類最顯眼的兩個(gè)器官相關(guān)：貝殼和足。這種相關(guān)有何意義？研究人員帶著這個(gè)問(wèn)題再去審視不同的貝類，一個(gè)事實(shí)變得顯而易見(jiàn)：不同類群的貝類最明顯的差別就是貝殼和足。
不同貝類最明顯的差別就是貝殼和足（從左到右：腹足綱、雙殼綱、掘足綱、頭足綱、多板綱）
基于此，一個(gè)在過(guò)去近6億年間持續(xù)上演的故事呈現(xiàn)在研究者腦海中：因?yàn)槟撤N未知的機(jī)制，軟體動(dòng)物祖先背部和腹部的Hox表達(dá)變得分離。Hox調(diào)控發(fā)育的強(qiáng)大能力，賦予了背部和腹部器官（主要是貝殼和足）演化出各種形態(tài)的潛力。在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中，能夠適應(yīng)特定環(huán)境的形態(tài)被選擇下來(lái)。上文中舉了一些貝殼的例子，其實(shí)足也一樣，如腹足綱、單板綱和多板綱的足一般是吸盤狀，雙殼綱的足一般演化為適合挖掘泥沙的斧頭狀（雙殼綱也稱斧足綱），掘足綱足為圓柱狀，頭足綱的足最為特別，演化為多條腕（章魚八條，魷魚十條，鸚鵡螺數(shù)百條）。不同特化類型的貝殼和足互相組合，共同形成了極端多樣化的貝類身體結(jié)構(gòu)。
軟體動(dòng)物身體多樣性演化機(jī)制假說(shuō)
