來源：中國科普博覽
喜歡的“女神”不喜歡你怎么辦？你可以選擇好好學習，努力奮斗，爭取走上巔峰，贏取白富美。當然，你也可以放棄。但是，在自然界中，有一些動物既不想努力，又不想放棄，所以它們選擇了一條看上去不那么光彩的道路——“衛(wèi)星策略”。
抱對的蛙蛙們（背上為雄性） a紅蹼樹蛙（Rhacophorus rhodopus） b鋸腿原指樹蛙（Kurixalus odontotarsus） c小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi） d海南劉樹蛙（Liuixalus hainanus）
Part.1
雄性的“衛(wèi)星”策略
在求偶場中，處于劣勢的雄性會在優(yōu)勢雄性四周“游走”，以期尋找機會“截胡”被優(yōu)勢雄性的鳴聲吸引而來的雌性，這種行為被形象地稱為“衛(wèi)星”策略。衛(wèi)星策略在昆蟲、蛙類和靈長類等動物中普遍存在。
“衛(wèi)星”行為示意圖
優(yōu)勢雄性（黑色）會在自己的領域范圍（深灰色圓區(qū)）內(nèi)賣力鳴叫，呼喚雌性前來交配。劣勢雄性（灰色）會在優(yōu)勢雄性領域四周的灰色地帶（淺灰色環(huán)形區(qū)）游走，很像在行星周圍繞行的衛(wèi)星（右下角所示），因此被形象地稱為“衛(wèi)星”雄性。
“衛(wèi)星”雄蛙通常不鳴叫，與優(yōu)勢雄蛙相比，它們體型更小、更年輕。它們圍著優(yōu)勢雄性轉(zhuǎn)圈圈的唯一目的是要在目標雌性進入優(yōu)勢雄性的領域范圍之前“截胡”雌性。體外受精（極少數(shù)兩棲動物是體內(nèi)受精）增加了兩棲動物實施“衛(wèi)星”策略的比例。
如此“厚顏無恥”、“卑鄙下流”的行為是如何進化出現(xiàn)的呢？
目前，主要有三個假說用于解釋“衛(wèi)星”策略的進化。
（1）鳴叫場地和領地面積有限，雄性要通過鳴叫來競爭和保衛(wèi)這些資源。領地擁有者體型通常更大，更具有競爭力。
（2）有些雄性采取“衛(wèi)星”策略，變成繁殖“寄生蟲”；有些雄性會根據(jù)具體情況在賣力鳴叫和“衛(wèi)星”策略之間轉(zhuǎn)換角色?！靶l(wèi)星”策略必須有回報，才會進化和維持。在某些情況下，“衛(wèi)星”雄性的交配成功率與鳴叫雄性相等。
（3）“衛(wèi)星”雄性的存在是因為激素介導的能量限制。盡管社會因素和鳴聲環(huán)境在決定雄性行為時發(fā)揮重要作用，而內(nèi)部的生理因素也會決定它們采取什么策略。在被注射皮質(zhì)類固醇應激激素后，原本鳴叫的優(yōu)勢雄性變成了不鳴叫的“衛(wèi)星”雄性。
“衛(wèi)星”策略給種群中劣勢雄性繁殖后代創(chuàng)造了機會。但這種投機行為同時會損害雌性的適合度和“最優(yōu)基因”繁殖策略。雌性通常根據(jù)雄性的鳴叫來判斷雄性的適合度，但由于“衛(wèi)星”雄性不鳴叫，所以雌性無法通過鳴聲評估它們的適合度。
在這場繁殖利益爭奪的“拔河比賽”中，雄性率先發(fā)難。那么，雌性是坐以待斃，還是絕地反擊呢？
Part.2
雌性的“反衛(wèi)星”策略——寧缺毋濫
當雄性泡蟾（Physalaemus pustulosus）的鳴聲（聲音信息）與鳴囊（視覺信息）在時間上不匹配時，這一視聽多模信號的吸引力反而不及單獨的鳴聲信號。這意味著當雌蛙發(fā)現(xiàn)鳴聲信號和鳴囊視覺信號不是來自同一只雄蛙時，雌蛙會采取“寧缺毋濫”的策略。這種方法能夠有效打擊劣勢雄蛙的“衛(wèi)星”策略。
終于，在這場繁殖利益爭奪的“拔河比賽”中，雌蛙扳回一局。
聲音與鳴囊的匹配與否會影響雌性泡蟾的配偶選擇 當聲音與鳴囊匹配時，視聽多模信號的吸引力比單模聲音信號顯著高；當聲音與鳴囊不匹配時，視聽多模信號的吸引力反而不及單獨的鳴聲信號。
雌雄泡蟾在水塘邊產(chǎn)卵 （Taylor R。C。拍攝）
繁殖是動物世界永恒的主題。劣勢雄性的動機是獲得與雌性交配的機會，擁有更多的后代；而雌性的目標是與最優(yōu)秀的雄蛙交配，以保證自己后代擁有最優(yōu)秀的遺傳基因。很多時候兩者的繁殖利益會發(fā)生沖突，這時劣勢雄性和雌性勢必展開殊死博弈——“攻防戰(zhàn)”打響！
Part.3
雄性的化解之策——同步鳴叫、“腹語”
那么，雄性如何化解雌性的“反衛(wèi)星”策略呢？
1）同步鳴叫
觀察發(fā)現(xiàn)，在給雄性鋸腿原指樹蛙（Kurixalus odontotarsus）播放另一只雄蛙的鳴叫時，被試雄性會逐漸調(diào)整自己的鳴叫節(jié)奏，最后實現(xiàn)與播放的刺激同步鳴叫。雄蛙很可能利用這種同步模仿優(yōu)秀雄性鳴叫的策略來“欺騙”雌蛙，以達到自己不可告人的目的。
雄性鋸腿原指樹蛙的“同步鳴叫”策略
2） 腹語效應
除了同步鳴叫，“衛(wèi)星”雄性還可能利用“腹語效應”混淆視聽。
腹語效應（Ventriloquist effect），類似于我們傳統(tǒng)相聲表演中的“雙簧”，即一個人藏在后面，或說或唱，另一個人坐在前面表演各種動作，兩人互相配合，觀眾會覺得是前面的演員在自演自唱。導致這種錯覺的原因是，在感知空間位置時我們的視覺比聽覺更準確。那么，青蛙是否也懂“腹語”呢？
為了回答這個問題，科學家準備給一種幽靈箭毒蛙（Epipedobates femoralis）表演“雙簧”。喇叭負責播放雄蛙的叫聲，機器蛙負責呈現(xiàn)同步伸縮的鳴囊，記錄雄蛙看完“雙簧”后的行為反應。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當喇叭和機器蛙相距12 cm以內(nèi)時，雄性箭毒蛙會攻擊機器蛙（圖5a）。很顯然，它們誤以為聲音是機器蛙發(fā)出的——雄性箭毒蛙跟我們一樣也懂“腹語”。直到喇叭和機器蛙相距較遠（超過25 cm）時，它們才意識到原來聲音是從機器蛙旁邊的喇叭發(fā)出來的，從而改變路線去攻擊喇叭（圖5b）。
雄性箭毒蛙的“腹語”策略
雌性箭毒蛙很可能跟雄蛙一樣，具有“腹語效應”。在求偶場中，衛(wèi)星雄性如果只膨脹鳴囊，不發(fā)聲，因為“腹語效應”很可能會被雌性誤當做優(yōu)勢雄性，從而成功地“渾水摸魚”。
在這場繁殖利益爭奪的“拔河比賽”中，雄蛙似乎技高一籌！
Part.4
拒絕生娃！
當然，如果雌性不愿意，強迫也是沒有意義的。觀察發(fā)現(xiàn)，當被“衛(wèi)星”雄性強行抱對后，堅貞不屈的雌性綠背蟾蜍（Epidalea calamita）會強烈掙脫；有些雌性個體甚至不排卵——“我不排卵，你抱得再緊也沒卵用?！惫唬瑥娕さ墓喜惶?！
如果被“衛(wèi)星”雄性強行抱對，堅貞不屈的雌性綠背蟾蜍會拒絕“生娃”
由于手握交配行為的“一票否決權(quán)”，雌性在這場繁殖利益爭奪的“拔河比賽”中擁有決勝權(quán)。
Part.5
互利共贏？
觀察發(fā)現(xiàn)斑腿泛樹蛙（Polypedates megacephalus）在繁殖時，會有多只“衛(wèi)星”雄性悄悄地尾隨已經(jīng)抱對的雌蛙。在雌蛙背著心儀的雄蛙尋找合適的產(chǎn)卵點的過程中，“衛(wèi)星”雄性始終與雌蛙保持一段距離。直到抱對的雌蛙開始排卵，這些“衛(wèi)星”雄性才會蜂擁而上，齊刷刷地扒在雌蛙身上，趁機將自己的精子混在卵泡里面。這個時候?qū)τ诓豢爸刎摰拇仆芏?，擺脫“衛(wèi)星”雄性已經(jīng)為時已晚。
斑腿泛樹蛙瘋狂的群體繁殖行為 不堪重負的雌蛙身上扒著1只優(yōu)勢雄蛙和3只“衛(wèi)星”雄蛙
然而，有趣的是這種瘋狂的群體繁殖行為似乎對雌性和“衛(wèi)星”雄性都有好處。在雌性資源極為稀缺的情況下，“衛(wèi)星”雄性可以通過這種方式實現(xiàn)“傳宗接代”；對于雌性而言，與多只雄性交配可以提高后代遺傳基因的多樣性。
盡管對雌雄斑腿泛樹蛙而言，這是一種互利共贏的結(jié)局，但我們并不知道這種群體繁殖行為是雌蛙喜聞樂見的，還是無奈被動接受的。接下來，我們要講的是雌性主動與“衛(wèi)星”雄性“偷情”的故事。
Part.6
雌性主動“偷情”
如果雄性的這種“投機”行為是被雌性認可的，情況就大不一樣了。
在川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）猴群中，處于猴群邊緣的“光棍”雄性，會在猴王的領地四周游蕩。最新研究發(fā)現(xiàn)部分雌猴會默許這種“衛(wèi)星”行為，甚至主動來到猴王領地邊緣地帶給這些“光棍”創(chuàng)造交配機會。由于這種“偷情”行為很多時候在短短的幾分鐘甚至幾秒鐘內(nèi)快速完成，因此很少被雄性猴王發(fā)現(xiàn)。
川金絲猴的“一家三口” （范鵬來拍攝）
啥？這不是違背了雌性的“最優(yōu)繁殖”策略嗎？雌猴為什么要這樣做？
科學家經(jīng)過長期的野外觀察，終于揭開了這一“偷情”行為的神秘面紗。
通過比較有雌性與“衛(wèi)星”雄性“偷情”現(xiàn)象的猴群和沒有“偷情”現(xiàn)象猴群的殺嬰行為（當猴群更換首領后，新的雄性猴王會殺死種群中嗷嗷待哺的小猴子，讓雌猴快速進入發(fā)情狀態(tài)，猴王殺嬰的目的是為了在自己有限的任期內(nèi)盡可能多的繁衍自己的后代。殺嬰行為在獅子中較出名），發(fā)現(xiàn)前者發(fā)生殺嬰行為的概率遠低于后者。
那么，為什么“偷情”會降低猴群中的殺嬰行為呢？
原來與雌猴“偷情”的“光棍”雄性，日后可能會成為猴群的新首領。新猴王由于弄不清楚到底哪些是自己的親生幼崽，哪些不是，于是在無法確定的情況下，減少了殺嬰行為（畢竟有幾只后代不容易）。雌猴可謂“深謀遠慮”，它們甚至利用雄性的“衛(wèi)星”策略巧妙地保護幼崽。畢竟不管猴王是誰，這些幼崽都是自己生的，也只有做母親的才真正知道撫育幼崽過程中的艱辛。
小金絲猴與媽媽在樹枝上玩耍 （范鵬來拍攝）
這種縱容“衛(wèi)星”雄性的做法在雌袋鼠中也存在。
當然，“衛(wèi)星”雄性和雌性間的博弈遠沒有結(jié)束，畢竟在進化的道路上，沒有終點。在這場繁殖利益爭奪的“拔河比賽”中，或許沒有贏家，又或許它們都是贏家……
